Post
by Tamari-ch. » 10 აპრ 2009, 20:35
Крылов Ð.Ð’. ВлиÑние деÑтельноÑти бобров как ÑкологичеÑкого фактора на зоопланктон малых рек // ÐкологиÑ, 2002. â„–5. С. 350-357
СтавровÑкий Д.Д., СтавровÑÐºÐ°Ñ Ð›.Ð., Филиппов Ð’.Ð. ВлиÑние деÑтельноÑти бобра на окружающую Ñреду // Проблемы охраны генофонда и ÑƒÐ¿Ñ€Ð°Ð²Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ ÑкоÑиÑтемами в заповедниках леÑной зоны. М., 1986. Ч.2. С. 205-207
Ford T.E., Naiman R.J. Alteration of carbon cycling by beaver: Methane evasion rates from boreal forests streams and rivers // Canad. J. Zool. 1988. Vol. 66 P. 529-533.
Ðаиболее мощный Ñовременный фактор воздейÑÑ‚Ð²Ð¸Ñ Ð½Ð° химичеÑкий режим малых рек - жизнедеÑтельноÑть речного бобра. СреднÑÑ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ð°Ñ ÑÐµÐ¼ÑŒÑ Ð² течение года выделÑет в воду не менее 500 кг метаболитов (моча и ÑкÑкременты), которые обогащают воду различными минеральными и органичеÑкими вещеÑтвами (СтавровÑкий и др., 1986). Метаболиты бобра незначительно (на 0.1-0.5 Ñ€Ð) изменÑÑŽÑ‚ водородный показатель, повышают окиÑлÑемоÑть и Ñнижают окиÑлительно-воÑÑтановительный потенциал вод (Легейда, Сергиенко, 1981). Ð’ небольших водоемах до 15% годового бюджета поÑтуплений азота может проиÑходить за Ñчет ÑкÑкрементов бобров (Dodds, Castenholz, 1988).
Изучение рек Ñ Ð½Ð¸Ð·ÐºÐ¸Ð¼ рРпоказало, что Ñффект влиÑÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ñ‹Ñ… плотин может проÑтиратьÑÑ Ð½Ð° значительные раÑÑтоÑÐ½Ð¸Ñ Ð²Ð½Ð¸Ð· по течению (Smith et al., 1991). Содержание киÑлорода было наименьшим в пруду, возможно из-за Ñ€Ð°Ð·Ð»Ð¾Ð¶ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð½Ð°ÐºÐ¾Ð¿Ð»ÐµÐ½Ð½Ð¾Ð¹ органики. ÐепоÑредÑтвенно ниже плотины вÑе еще проиÑходило повторное окиÑление вÑледÑтвие переноÑа значительного количеÑтва взвеÑи, а в 2.5 км ниже окиÑление завершалоÑÑŒ, и речные йоды Ñнова были наÑыщены киÑлородом. При прохождении потока воды через бобровый пруд ÑнижалиÑÑŒ концентрации 02, ВО4 и Ð1, а показатели киÑлото-нейтрализующей емкоÑти, Ñ€Ð, раÑтворенного органичеÑкого С, F2+, Мп2+ повышалиÑÑŒ. Ðаиболее киÑлым был учаÑток верхнего течениÑ. Ð’ бобровом пруду во Ð¿Ñ€ÐµÐ¼Ñ Ð»ÐµÑ‚Ð½ÐµÐ¹ межени проиÑходило доÑтоверное Ñнижение киÑлотноÑти, возможно, вÑледÑтвие ÑƒÐ´ÐµÑ€Ð¶Ð°Ð½Ð¸Ñ SO4, Ð¾Ð±Ð¾Ð³Ð°Ñ‰ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ€ÑƒÐ´Ñ‹ металлами Fe2+, Mn2+, Ð1 и оÑÐ²Ð¾Ð±Ð¾Ð¶Ð´ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¾Ñ€Ð³Ð°Ð½Ð¸Ñ‡ÐµÑких киÑлот. Значительно влиÑли на химичеÑкие характериÑтики воды, но и их динамика в Ñвою очередь находилаÑÑŒ под влиÑнием бобровой плотины. При низком уровне воды больше Fe оÑаждалоÑÑŒ непоÑредÑтвенно ниже плотины, при выÑоком уровне проиÑходило перераÑпределение оÑадков - наивыÑшие концентрации Fe отмечалиÑÑŒ в 250 м ниже плотины.
Во второй половине прошлого ÑÑ‚Ð¾Ð»ÐµÑ‚Ð¸Ñ Ð¿Ñ€Ð¾Ð¸Ð·Ð¾ÑˆÐ»Ð¾ уÑтойчивое повышение концентрации метана в тропоÑфере. Ð’ Ñто же Ð¿Ñ€ÐµÐ¼Ñ Ð¾Ñ‚Ð¼ÐµÑ‡ÐµÐ½ роÑÑ‚ бобровых популÑций, которые Ñоздают уÑÐ»Ð¾Ð²Ð¸Ñ Ð±Ð»Ð°Ð³Ð¾Ð¿Ñ€Ð¸Ñтные Ð´Ð»Ñ Ð¼ÐµÑ‚Ð°Ð½Ð¾Ð³ÐµÐ½ÐµÐ·Ð°. Бобровый пруд ежедневно продуцирует метана в 33 раза больше любого другого учаÑтка реки (Ford, Naiman, 1988). Столь выÑÐ¾ÐºÐ°Ñ Ð¿Ñ€Ð¾Ð´ÑƒÐºÑ†Ð¸Ñ Ð¼ÐµÑ‚Ð°Ð½Ð° ÑвÑзана С накоплением большого количеÑтва Ñедиментов раÑтительного проиÑÑ…Ð¾Ð¶Ð´ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²Ñ‹ÑˆÐµ бобровой плотины (примерно в 1000 раз польше руÑлового учаÑтка) и Ñозданием беÑкиÑлородных уÑловий. Даже упрощенные подÑчеты показывают, что 92% продукции метана обÑледованного водного баÑÑейна было ÑледÑтвием Ñтроительной деÑтельноÑти бобров.
ПоÑкольку бобры Ñоздают благоприÑтные Ð´Ð»Ñ Ð¼ÐµÑ‚Ð°Ð½Ð¾Ð³ÐµÐ½ÐµÐ·Ð° уÑловиÑ, а уже во второй половине прошлого ÑÑ‚Ð¾Ð»ÐµÑ‚Ð¸Ñ Ð¿Ñ€Ð¾Ð¸Ñходил и роÑÑ‚ чиÑленноÑти бобровых популÑций, и уÑтойчивое повышение концентрации метана в тропоÑфере, то поÑвилаÑÑŒ необходимоÑть оценки роли бобров в глобальном баланÑе атмоÑферного метана. Долговременные (46 лет) Ð½Ð°Ð±Ð»ÑŽÐ´ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð½Ð°Ð´ чиÑленноÑтью популÑций бобров, изменениÑми их меÑтообитаний и значением продукции метана модельных поÑелений показали, что около 1% атмоÑферного метана Ñовременного проиÑÑ…Ð¾Ð¶Ð´ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²Ñ‹Ð´ÐµÐ»ÑетÑÑ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ñ‹Ð¼Ð¸ прудами в бореальных ландшафтах Северной Ðмерики (Naiman et al., 1991). Однако измерение ÑкороÑти Ð²Ñ‹Ð´ÐµÐ»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¼ÐµÑ‚Ð°Ð½Ð° на двух бобровых запрудах, раÑположенных в зоне умеренного климата (штат Ð—Ð°Ð¿Ð°Ð´Ð½Ð°Ñ Ð’Ð¸Ñ€Ð³Ð¸Ð½Ð¸Ñ, СШÐ), дало величину 250 мг CHм2 день (Yavitt et al., 1990). Ðа двух бобровых запрудах в штате Ðью-Йорк ÑкороÑть выхода метана в атмоÑферу ÑоÑтавила 150 мг СÐ4м2 день, что значительно больше данных, полученных Ð´Ð»Ñ Ð±Ð¾Ñ€ÐµÐ°Ð»ÑŒÐ½Ñ‹Ñ… ландшафтов - 27 и 78 мг СÐ4/М2 день (Yavitt et al., 1992). Ðти Ð·Ð½Ð°Ñ‡ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¿Ð¾ÐºÐ°Ð·Ñ‹Ð²Ð°ÑŽÑ‚, что макÑимальный выход метана характерен Ð´Ð»Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ñ‹Ñ… запруд умеренного климата. Следовательно, бобровые запруды выделÑÑŽÑ‚ в атмоÑферу метана значительно больше и оценка в 1% Ñвно занижена. Подобного рода раÑчеты вÑегда базируютÑÑ Ð½Ð° целом Ñ€Ñде допущений и предположений. Однако важна не только Ð´Ð¾Ð»Ñ Ð°Ñ‚Ð¼Ð¾Ñферного метана, обÑзанного Ñвоим проиÑхождением бобрам, Ñколько то, что бобровые запруды умеренного климата раÑÑматривалиÑÑŒ как проÑтранÑтвенный аналог тех ÑкоÑиÑтем, кото-Ñые будут в более Ñеверных районах при глобальном потеплении климата. Следовательно, бобры не только в ÑоÑтоÑнии влиÑть на глобальный Ð±Ð°Ð»Ð°Ð½Ñ Ð°Ñ‚Ð¼Ð¾Ñферного метана уже ÑейчаÑ, но могут зказать еще более Ñильное воздейÑтвие по мере Ð¿Ð¾Ñ‚ÐµÐ¿Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¸ Ð¿ÐµÑ€ÐµÐ¼ÐµÑ‰ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð»ÐµÐµ южных ветландов на Ñевер.
Бобры ÑпоÑобÑтвуют и уÑилению процеÑÑов ÑамоочищениÑ. Ð’ Ñтом плане интереÑны результаты иÑÑледований влиÑÐ½Ð¸Ñ ÐºÐ¾Ð¼Ð¿Ð»ÐµÐºÑа бобровых плотин на качеÑтво воды малой реки на заÑушливом шериканÑком Западе, ПоÑкольку оÑновное количеÑтво загрÑзнÑющих воду вещеÑтв поÑтупает в результате Ñрозии берегов и Ñмыва Ñ Ð²Ð¾Ð´Ð¾Ñборного баÑÑейна, наличие комплекÑа бобровых плотин, де резко Ñнижена ÑкороÑть течениÑ, и прудов, в которых проиÑходит оÑедание Ñедимента, приводит к значительному повышению :ачеÑтва воды. Отрезок реки Ñ ÐºÐ°Ñкадом бобровых плотин по качеÑтвенным характериÑтикам воды резко контраÑтирует Ñ Ð²Ñ‹ÑˆÐµ и иже раÑположенными учаÑтками (Maret et al., 1987).
Таким образом, к чиÑлу наиболее мощных факторов, изменÑющих морфометричеÑкие, гидрологичеÑкие и химичеÑкие уÑÐ»Ð¾Ð²Ð¸Ñ Ñреды, а также увеличивающих мозаичноÑть и контраÑтноÑть ечного руÑла, отноÑÑÑ‚ÑÑ ÐµÑтеÑтвенно-гидрологичеÑкие, антропогенные и зоогенные.
Ð”Ð»Ñ Ð¾Ð³Ñ€Ð¾Ð¼Ð½Ð¾Ð³Ð¾ чиÑла речных биоценозов Ñерьезным Ñредо образующим фактором Ñтала жизнедеÑтельноÑть речного бобpa (Castor fiber). СоглаÑно данным Ð’.Г. Сафонова и Ð.П. Савельева (2001) в наÑтоÑщее Ð²Ñ€ÐµÐ¼Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ñ‹ обитают в 63 из 87 регионов РоÑÑии (в 45 облаÑÑ‚ÑÑ…, 12 реÑпубликах, 4 краÑÑ… и 2 автономных округах).
Ðтот вид, единÑтвенный из извеÑтных млекопитающих, целенаправленно производит преобразование меÑтообитаний, ÑÐ¾Ð·Ð´Ð°Ð²Ð°Ñ Ñвоеобразную Ñреду. Поведению речного бобра и, в чаÑтноÑти, его Ñтроительной деÑтельноÑти поÑвÑщено немало зоологичеÑких работ (Барабаш-Ðикифоров, 1950; Дежкин и др., 1986; Фадеев, 1976; БалодиÑ, 1990; ЗавьÑлов, 1998, 1999, и др.).
ЖизнедеÑтельноÑть бобров - мощный фактор, ÑпоÑобÑтвующий изменению абиотичеÑких и биотичеÑких параметров водных и прибрежно-водных биоценозов. Внешний облик биоценозов, преобразованных бобрами, имеет Ñтоль ÑпецифичеÑкий характер, что получил Ñпециальное название бобровый ландшафт. Ð”Ð»Ñ Ð½ÐµÐ³Ð¾ характерно: уÑтройÑтво плотин и образование прудов до 20-30 га; изменение гидрологичеÑкого режима водотоков; Ñоздание благоприÑтных уÑловий Ð´Ð»Ñ Ð³Ð½ÐµÐ·Ð´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð²Ð¾Ð´Ð¾Ð¿Ð»Ð°Ð²Ð°ÑŽÑ‰Ð¸Ñ… птиц и полуводных зверей (выдра, ондатра, водÑÐ½Ð°Ñ Ð¿Ð¾Ð»ÐµÐ²ÐºÐ°); Ñо здание дополнительных кормовых реÑурÑов Ð´Ð»Ñ Ð»Ð¾Ñей, оленей, зайцев.
СущеÑтвенное изменение гидрологичеÑкого режима бобрами производитÑÑ Ð¸Ñключительно на малых реках и ручьÑÑ… (ДьÑков, 1975; Соловьев, 1991). ЗдеÑÑŒ бобры ÑтроÑÑ‚ плотины Ð´Ð»Ñ Ð·Ð°Ñ‚Ð¾Ð¿Ð»Ðµ-Ð½Ð¸Ñ ÐºÐ¾Ñ€Ð¼Ð¾Ð² на зиму, Ð´Ð»Ñ Ð¾Ð±Ð»ÐµÐ³Ñ‡ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ‚Ñ€Ð°Ð½Ñпортировки корма и обеÑÐ¿ÐµÑ‡ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð±ÐµÐ·Ð¾Ð¿Ð°ÑноÑти от хищников. Ð’ бобровом поÑелении обычно неÑколько плотин. Ð’ ДарвинÑком гоÑударÑтвенном заповеднике их количеÑтво варьирует от 1 до 30 (в Ñреднем 3.7 на одно поÑеление) (ЗавьÑлов, 1999). СреднÑÑ Ð´Ð»Ð¸Ð½Ð° плотин - 19 м (макÑÐ¸Ð¼Ð°Ð»ÑŒÐ½Ð°Ñ Ð´Ð¾ 220 м).
И.Д. ХодкинÑон (Hodkinson, 1975) дал определение бобровому пруду как открытой гетеротрофной ÑиÑтеме, в которой преобладают процеÑÑÑ‹ Ð½Ð°ÐºÐ¾Ð¿Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñнергии. Ð’ годовом ÑнергетичеÑком бюджете такой ÑиÑтемы аллохтонное поÑтупление Ñнергии преобладает над автохтонным. Из вÑей поÑтупившей Ñнергии I Ñ…% было ÑкÑпортировано, 26% потрачено на дыхание, а 56% аккумулировано в Ñедиментах.
Как извеÑтно, бобры не иÑпользуют значительное количеÑтво Ñгрызенной и Ñкладируемой ими древеÑно-куÑтарниковой раÑтительноÑти, котораÑ, перегниваÑ, обогащает воду органичеÑкими и минеральными вещеÑтвами. ИÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ðаймана Ñ Ñоавторами (Naiman et al., 1986) показали, что бобр непоÑредÑтвенно грызущей деÑтельноÑтью ÑпоÑобÑтвует поÑтуплению в воду 56 % отопленной древеÑины ивы (диаметр 1-10 Ñм), 52% оÑины, 17% березы, 13% ольхи и менее 1% хвойных. Кроме того, из-за Ð¸Ð·Ð¼ÐµÐ½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð³Ð¸Ð´Ñ€Ð¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸Ñ‡ÐµÑких уÑловий до 50-60% древеÑины выламываетÑÑ Ð²ÐµÑ‚Ñ€Ð¾Ð¼ и попадает в воду. Ðрозионный выход органичеÑкого материала (углерода) макÑимален в воде, вытекающей из бобровых прудов. Пруд Ñодержит значительно больше углерода на единицу площади, чем руÑловые учаÑтки. Он получал только 42% аллохтонной органики, поÑтупающей в руÑловой учаÑток на единицу площади. Ðо поÑкольку пруд имел площадь в Ñемь раз больше, чем руÑловой учаÑток, то на единицу длины потока он получал аллохтонной органики втрое больше. ÐŸÐµÑ€Ð²Ð¸Ñ‡Ð½Ð°Ñ Ð¿Ñ€Ð¾Ð´ÑƒÐºÑ†Ð¸Ñ Ð¿Ñ€ÑƒÐ´Ð° на единицу площади значительно меньше таковой Ð´Ð»Ñ Ñ€ÑƒÑла. Общее аÑробное дыхание пруда вдвое больше на единицу площади, а на единицу длины потока в 15.8 раз больше руÑла. Ð’Ñ€ÐµÐ¼Ñ Ð¾Ð±Ð¾Ñ€Ð¾Ñ‚Ð° молекулы углерода Ð´Ð»Ñ Ð¿Ñ€ÑƒÐ´Ð° ÑоÑтавило 161 год, Ð´Ð»Ñ Ñ€ÑƒÑлового учаÑтка - 24 года. Ð˜Ð½Ð´ÐµÐºÑ Ñ€ÐµÑ‡Ð½Ð¾Ð³Ð¾ метаболизма показал, что пруд накапливает и (или) обрабатывает органичеÑких поÑтуплений больше, чем транÑпортирует вниз по течению. (СоответÑтвенно длина оборота углерода (раÑÑтоÑние Ð¿ÐµÑ€ÐµÐ¼ÐµÑ‰ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð°Ñ‚Ð¾Ð¼Ð° углерода в речном потоке в Ñохраненной или редуцированной форме) Ð´Ð»Ñ Ð¿Ñ€ÑƒÐ´Ð° ÑоÑтавила 1.2 км, а Ð´Ð»Ñ Ñ€ÑƒÑлового учаÑтка 8.0 км. Следовательно, бобровый пруд дейÑтвовал более Ñффективно.
Ð”ÐµÑ„ÐµÐºÐ°Ñ†Ð¸Ñ Ñƒ бобров проиÑходит только в воде, что также ÑпоÑобÑтвует поÑтуплению раÑтворимых вещеÑтв в водоток. ВлиÑние продуктов метаболизма, изменение гидрологичеÑкого режима, оÑаждение в прудах большого количеÑтва детрита, поÑтоÑÐ½Ð½Ð°Ñ "чиÑтка" бобрами донных отложений имеют важное регулÑторное значение в формировании биоценозов малых рек (Легейда, РогозÑнÑкаÑ, 1981; Цимдинь, Лиепа, 1989).
Как извеÑтно, даже проÑто уменьшение проточноÑти в меженный период ÑпоÑобÑтвует Ñвтрофированию водотоков (Богатов, 1994). МакÑимально возможное Ñнижение проточноÑти, дополнительное поÑтупление и ÑÐµÐ´Ð¸Ð¼ÐµÐ½Ñ‚Ð°Ñ†Ð¸Ñ Ð¾Ñ€Ð³Ð°Ð½Ð¸Ñ‡ÐµÑких вещеÑтв и биогенных Ñлементов на учаÑтках малых рек, преобразованных бобрами, дает нам право раÑÑматривать жизнедеÑтельноÑть Castor fiber как мощный фактор ÑвтрофированиÑ.
ОÑновным признаком ÑÐ²Ñ‚Ñ€Ð¾Ñ„Ð¸Ñ€Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð²Ñ‹Ñтупает количеÑтвенное увеличение звена первичных продуцентов. Ð.Ð’. Гончаров (1994) отмечал, что Ð´Ð»Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ñ‹Ñ… прудов характерна Ð±Ð¾Ð»ÑŒÑˆÐ°Ñ ÑиомаÑÑа фитопланктона и ее вариабельноÑть в Ñравнении Ñ Ð½ÐµÐ·Ð°-Ñегулированными водотоками. Увеличение роли автотрофов может идти и макрофитным путем, что также наблюдаетÑÑ Ð½Ð° бобровых прудах. По данным Ð.Ð. ЗавьÑлова и Ð.Ð. Боброва (1999) поÑле Ð¾Ð±Ñ€Ð°Ð·Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¿Ñ€ÑƒÐ´Ð° и зоны Ð¿Ð¾Ð´Ñ‚Ð¾Ð¿Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð»ÑƒÐ³Ð¾Ð²Ð°Ñ Ñ€Ð°ÑтительноÑть поймы ÑменÑетÑÑ Ð±Ð¾Ð»Ð¾Ñ‚Ð½Ð¾Ð¹ и водно-болотной. ПоÑÐ»ÐµÐ´ÑƒÑŽÑ‰Ð°Ñ Ñмена мезотрофных уÑловий на Ñвтрофные приводит к форÑированию ÑообщеÑтв, характерных Ð´Ð»Ñ Ð¾Ð±Ð¾Ð³Ð°Ñ‰ÐµÐ½Ð½Ñ‹Ñ… меÑтообианий.
Однако процеÑÑÑ‹ транÑформации речных ÑкоÑиÑтем лучше зучать на примере водных беÑпозвоночных, так как оÑновной процеÑÑ Ð¿Ñ€Ð¾Ð´ÑƒÑ†Ð¸Ñ€Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð² них идет по гетеротрофному пути [аргалеф, 1992). Точно так же, как Ñто характерно Ð´Ð»Ñ Ð²Ð¾Ð´Ð¾Ñ…Ñ€Ð°Ð½Ð¸Ð»Ð¸Ñ‰, где изменение маÑÑÑ‹ зоопланктона и бентоÑа может быть ÑледÑтвием поÑÑ‚ÑƒÐ¿Ð»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð»ÑŒÑˆÐ¾Ð³Ð¾ количеÑтва детрита, непоÑредÑтвенно - потреблÑемого беÑпозвоночными, а не Ñ€Ð°Ð·Ð²Ð¸Ñ‚Ð¸Ñ Ð¿ÐµÑ€Ð²Ð¸Ñ‡Ð½Ñ‹Ñ… продуцентов (Мордухай-БолтовÑкой, Ривьер, 1977).
Повышение ÑÐ¾Ð´ÐµÑ€Ð¶Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¾Ñ€Ð³Ð°Ð½Ð¸Ñ‡ÐµÑких вещеÑтв и биогенных ементов, нейтрализующих химичеÑкие продукты метаболизма бобров, обладающих киÑлыми и щелочными ÑвойÑтвами, ÑпецифичеÑкие Ð¸Ð·Ð¼ÐµÐ½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ñ€Ð Ð²Ð¾Ð´Ñ‹ (Легейда, Сергиенко, 1981) Ñозда оÑобо благоприÑтные уÑÐ»Ð¾Ð²Ð¸Ñ Ð´Ð»Ñ Ñ€Ð°Ð·Ð²Ð¸Ñ‚Ð¸Ñ Ð¿Ð»Ð°Ð½ÐºÑ‚Ð¾Ð½Ð½Ñ‹Ñ… организмов в районах бобровых поÑелений. Ðто не раз отмечалоÑÑŒ в литературе (Легейда, РогозÑнÑкаÑ, 1981; Легейда и др., 1987).
По материалам, Ñобранным в мелководной зоне КиевÑкого водохранилища, в меÑтах активно поÑещаемых бобрами, биомаÑÑа зоопланктона была выше в 1.6-344.7 (в Ñреднем 44.9) раза, чем контрольных учаÑтках. Ðа малопроточных реках кратноÑть ÑƒÐ²ÐµÐ»Ð¸Ñ‡ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð¾Ð±Ñ‰ÐµÐ¹ биомаÑÑÑ‹ зоопланктона в меÑтах Ð¾Ð±Ð¸Ñ‚Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð² по Ñравнению Ñ ÐºÐ¾Ð½Ñ‚Ñ€Ð¾Ð»ÑŒÐ½Ñ‹Ð¼Ð¸ учаÑтками ÑоÑтавлÑла 2.7-1247.0 (в Ñреднем 209.6) раза. Было отмечено увеличение чиÑла видов зоопланктона (на 2-12), выÑвлены 16 видов положительно реагирующих на деÑтельноÑть бобров в водотоке; 6 видов - Chydorus sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pediculus, Sida crystalline, Simocephalus vetulus, Mesocyclops leuckarti - олигоÑапробные формы. Ðто ÑвидетельÑтвует о том, что органичеÑкие вещеÑтва, поÑтупающие в водоем в меÑтах жизнедеÑтельноÑти бобров, хорошо утилизируютÑÑ Ð¸ не вызывают загрÑÐ·Ð½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²Ð¾Ð´Ð¾ÐµÐ¼Ð° (Легейда, РогозÑнÑкаÑ, 1981).
При изучении зоопланктона Ñ€ÑƒÑ‡ÑŒÑ Ð.С. Ðиканоров Ñ Ñоавторами (1987) оценили доÑтоверноÑть влиÑÐ½Ð¸Ñ ÑезонноÑти, режима водотока и их взаимодейÑÑ‚Ð²Ð¸Ñ Ð² ходе двухфакторного диÑперÑионного анализа. Ручей был заÑелен бобрами, которые поÑтроили плотину. Видовое разнообразие организмов летом было выше в бобровом пруду и ниже плотины, а веÑной и в оÑенне-зимний период Ð¾Ñ‚Ð»Ð¸Ñ‡Ð¸Ñ Ð±Ñ‹Ð»Ð¸ неÑущеÑтвенными. ПоÑле ÑтроительÑтва запруды наблюдалоÑÑŒ повышение биомаÑÑÑ‹ зоопланктона. ÐÐ°Ð¸Ð¼ÐµÐ½ÑŒÑˆÐ°Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð¼Ð°ÑÑа в веÑенне-летний период была отмечена выше бобрового пруда, Ð½Ð°Ð¸Ð±Ð¾Ð»ÑŒÑˆÐ°Ñ - в бобровом пруду, Ð¿Ñ€Ð¾Ð¼ÐµÐ¶ÑƒÑ‚Ð¾Ñ‡Ð½Ð°Ñ Ð¿Ð¾ величине - ниже плотины. ОÑенью и зимой Ñ€Ð°Ð·Ð»Ð¸Ñ‡Ð¸Ñ Ð¼ÐµÐ¶Ð´Ñƒ зонами Ñлучайны. По мнению Ñтих иÑÑледователей, бобровый пруд предÑтавлÑет Ñобой природный инкубатор, где идет интенÑивный процеÑÑ Ñ€Ð°Ð·Ð¼Ð½Ð¾Ð¶ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²ÐµÑлоногих рачков, обеÑÐ¿ÐµÑ‡Ð¸Ð²Ð°Ñ Ð²Ñ‹Ñокие величины чиÑленноÑти и биомаÑÑÑ‹ зоопланктона.
Сооружение бобровых плотин оказывает влиÑние на Ñтруктуру и функции беÑпозвоночных бентоÑа: лотичеÑкие формы ÑменÑÑŽÑ‚ÑÑ Ð»ÐµÐ½Ñ‚Ð¸Ñ‡ÐµÑкими, увеличиваетÑÑ Ñ€Ð¾Ð»ÑŒ Ñобирателей и хищников, но Ñ‚Ð°ÐºÐ¾Ð²Ð°Ñ ÑнижаетÑÑ Ñƒ ÑоÑкребателей и размельчите-лей (McDowell, Naiman, 1986). ÐžÐ±Ñ‰Ð°Ñ Ð¿Ð»Ð¾Ñ‚Ð½Ð¾Ñть и ÑÑƒÐ¼Ð¼Ð°Ñ€Ð½Ð°Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð¼Ð°ÑÑа беÑпозвоночных в 2-5 раз больше на запруженных учаÑтках веÑной и летом, но оÑенью Ñ€Ð°Ð·Ð»Ð¸Ñ‡Ð¸Ñ Ð½ÐµÐ´Ð¾Ñтоверны. Ðаоборот, видовое разнообразие значительно выше на не измененных ообрами учаÑтках. Ð’ модифицированных бобрами меÑтообитаниÑÑ… иидовой ÑоÑтав и трофичеÑÐºÐ°Ñ Ñтруктура донного наÑÐµÐ»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð·Ð½Ð°Ñ‡Ð¸Ñ‚ÐµÐ»ÑŒÐ½Ð¾ отличаютÑÑ Ð¾Ñ‚ предÑказанных концепцией речного континуума и функционально ÑоответÑтвуют ÑиÑтемам более выÑокого ÑƒÑ€Ð¾Ð²Ð½Ñ Ð¾Ñ€Ð³Ð°Ð½Ð¸Ð·Ð°Ñ†Ð¸Ð¸. Была выдвинута гипотеза, ÑоглаÑно которой бобровые запруды ÑпоÑобÑтвуют оÑлаблению влиÑÐ½Ð¸Ñ Ð½Ð°Ñ€ÑƒÑˆÐµÐ½Ð¸Ð¹ (заÑухи и паводки) на Ñтруктуру макрозообентоÑа.
Ð’ ходе ÑукцеÑÑионных изменений поÑле вÑÐµÐ»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð² разнообразие, биомаÑÑа и чиÑленноÑть рыб в начале Ñильно падают, а затем поÑтепенно возраÑтают (Дгебуадзе, 2000; Дгебуадзе и др., 2000, 2001). Ðо в целом в бобровых прудах, где наблюдаетÑÑ Ð¸Ñ… Ð°ÐºÑ‚Ð¸Ð²Ð½Ð°Ñ Ð´ÐµÑтельноÑть, видовое разнообразие рыб меньше, чем в реках, не заÑеленных бобрами. При Ñнижении активной жизнедеÑтельноÑти бобров на покинутых ими прудах ÑоÑтав рыбного наÑÐµÐ»ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²Ð¾ÑÑтанавливаетÑÑ, но не в полной мере и в ином качеÑтве, ÑвойÑтвенном Ñкорее леÑному озеру.
Изучение киÑлых рек показало, что Ñффект влиÑÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð¾Ð²Ñ‹Ñ… плотин может проÑтиратьÑÑ Ð²Ð½Ð¸Ð· по течению на значительные раÑÑтоÑÐ½Ð¸Ñ (Smith et al, 1991). Станции отбора проб в Ñтом иÑÑледовании раÑполагалиÑÑŒ выше бобрового пруда, непоÑредÑтвенно и в 250 м ниже плотины. Структура и функции беÑпозвоночных бентоÑа были изменены бобровой плотиной. Ðа второй Ñтанции по Ñравнению Ñ Ñ‚Ñ€ÐµÑ‚ÑŒÐµÐ¹ было значительно меньшим обилие видов и разнообразие беÑпозвоночных Plecoptera, Trichoptera, мало фильтраторов, но значительно больше Diptera, Ephemeroptera, хищников и Ñобирателей. Снижение чиÑленноÑти фильтраторов проиÑходило из-за большого количеÑтва железа в оÑадках и в воде, что приводило к заÑорению фильтрующего аппарата беÑпозвоночных. Кроме того, авторы не иÑключали и прÑмого токÑичеÑкого воздейÑÑ‚Ð²Ð¸Ñ Ð¼ÐµÑ‚Ð°Ð»Ð»Ð° на беÑпозвоночных. Увеличение Ñ€Ð°Ð·Ð½Ð¾Ð¾Ð±Ñ€Ð°Ð·Ð¸Ñ Ð²Ð¸Ð´Ð¾Ð², чиÑленноÑти и биомаÑÑÑ‹ бентоÑа на ÑтанциÑÑ… ниже бобрового пруда по Ñравнению Ñ Ð¿ÐµÑ€Ð²Ð¾Ð¹ Ñтанцией они объÑÑнÑли, прежде вÑего, изменением киÑлотноÑти воды реки, а также увеличением ÑÐ¾Ð´ÐµÑ€Ð¶Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¶ÐµÐ»ÐµÐ·Ð° в воде и Ñе-диментах. Результаты Ñтого иÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¿Ð¾ÐºÐ°Ð·Ñ‹Ð²Ð°ÑŽÑ‚, что непрÑмые, опоÑредованные Ñффекты влиÑÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¾Ð±Ñ€Ð° на Ñреду доÑтаточно велики и мало изучены. Одним из главных выводов Ñтой работы ÑвлÑетÑÑ Ð³Ð¸Ð¿Ð¾Ñ‚ÐµÐ·Ð° о повышении уÑтойчивоÑти речных ÑкоÑиÑтем, заÑеленных бобрами, к разного рода нарушениÑм. СпоÑобÑтвовать такой уÑтойчивоÑти должно накопление большого количеÑтва Ñтабильных биомаÑÑ Ð¸ питательных вещеÑтв Ñ Ð½Ð¸Ð·ÐºÐ¸Ð¼ периодом оборота, играющих роль буфера ÑиÑтемы от пертурбаций.
Ðо даже Ñтоль подробные иÑÑледованиÑ, проведенные на СевероамериканÑком континенте, не позволÑÑŽÑ‚ ÑкÑтраполировать полученные данные на другие регионы, поÑкольку Ñами авторы отмечают, что Ñффекты в уÑловиÑÑ… различных биомов, морфологии рек, Ñтока, возраÑта плотин и других факторов будут отличатьÑÑ.
Таким образом, анализ литературных данных ÑвидетельÑтвует о том, что деÑтельноÑть бобра на малых водотоках - важный Ñредообразующий фактор, вызывающий кардинальные Ð¸Ð·Ð¼ÐµÐ½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸Ñ‡ÐµÑкой организации водотоков, что региÑтрируетÑÑ Ð¿Ð¾ изменениÑм видового ÑоÑтава и трофичеÑкой Ñтруктуры ÑообщеÑтв водных организмов. Однако закономерноÑти реакции зоопланктона малых рек на жизнедеÑтельноÑть европейÑкого речного бобра на территории РоÑÑии до Ñих пор оÑвещены недоÑтаточно. ИÑÑÐ»ÐµÐ´Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ Ð¿Ñ€Ð¾Ñ…Ð¾Ð´Ð¸Ð»Ð¸ в оÑновном на феноменологичеÑком уровне, Ñ…Ð¾Ñ‚Ñ Ð² наÑтоÑщий момент деÑтельноÑть бобров ÑтановитÑÑ ÐµÐ´Ð²Ð° ли не ведущим фактором Ð¿Ñ€ÐµÐ¾Ð±Ñ€Ð°Ð·Ð¾Ð²Ð°Ð½Ð¸Ñ ÑкоÑиÑтем малых рек. Именно Ñтот Ð²Ð¾Ð¿Ñ€Ð¾Ñ Ð¸ будет оÑвещен в Ñледующем разделе.
Ð˜Ð·Ð¼ÐµÐ½ÐµÐ½Ð¸Ñ Ð²Ð¸Ð´Ð¾Ð²Ð¾Ð³Ð¾ ÑоÑтава и трофичеÑкой Ñтруктуры животного планктона реки на начальных Ñтапах оÑÐ²Ð¾ÐµÐ½Ð¸Ñ (1991 г.) и через 4 года (1995 г.) подробно изучали на Ñ€. ИÑкре (ЯроÑлавÑÐºÐ°Ñ Ð¾Ð±Ð»., БрейтовÑкий Ñ€-н; ВологодÑÐºÐ°Ñ Ð¾Ð±Ð»., Череповецкий Ñ€-н). Вытекает река из оз. ИÑкрецкого, Ð±Ð»Ð°Ð³Ð¾Ð´Ð°Ñ€Ñ Ñ‡ÐµÐ¼Ñƒ она отноÑительно многоводна. Крутой уклон руÑла Ñоздает множеÑтво быÑтротекущих учаÑтков.
Ð’ 1991 г. вÑе бобровые пруды отноÑилиÑÑŒ к категории проточных - вода поÑтоÑнно перетекала через гребень и Ñбоку плотины. Как правило, ÑÑ‚Ñ€Ð¾Ð¸Ñ‚ÐµÐ»ÑŒÐ½Ð°Ñ Ð´ÐµÑтельноÑть бобров активизируетÑÑ Ð² конце лета - начале оÑени. Так, плотины в первый год наблюдений были воÑÑтановлены и поÑтроены к началу оÑеннего гидрологичеÑкого периода. К оÑени 1991 г. на Ñ€. ИÑкре обитали три бобровых Ñемьи и одиночка в верхнем течении. Большую чаÑть года река была хорошо проточной ÑиÑтемой. Станции отбора проб раÑполагалиÑÑŒ в Ñледующем порÑдке: ÑÑ‚. 1 - в оз. ИÑ-крецком; ÑÑ‚. 2 - в 40 м от иÑтока реки; Ñтанции 3, 4 и 5 через 1.5 км от ÑÑ‚. 2 и друг от друга; ÑÑ‚. 6 - в 5.5 км; ÑÑ